ATPase là một lớp trong số các enzyme mà nó thực hiện quá trình xúc tác quá trình phân tách ATP thành ADP và giải phóng phosphor tự do. Phản ứng phân tách này giải phóng ra một năng lượng mà trong đó enzym (trong hầu hết các trường hợp) dùng năng lượng này để điều khiển các phản ứng hóa học khác mà nó không thể thực hiện được ngoài phương pháp đó. Quá trình này là quá trình cơ bản của tất cả các dạng thức của sự sống.[1][2] Một vài loại enzym là các protein màng tế bào tổng hợp (nằm bên trong các màng tế bào sinh học) và chuyển các chất tan qua màng tế bào. (Chúng được gọi là các ATPase truyền màng tế bào).
Các ATPase truyền màng tế bào thu nhận rất nhiều các chất cần thiết để trao đổi cho quá trình trao đổi chất của tế bào và bài tiết các độc tố, chất thải và các chất tan mà có thể gây trở ngại cho quá trình xử lý của tế bào. Một ví dụ quan trọng là quá trình trao đổi Na+-K+. Quá trình này tạo ra sự cân bằng về nồng độ ion bên trong và bên ngoài tế bào để tạo ra và duy trì điện thế màng tế bào.
Bên cạnh các quá trình trao đổi đó, các loại khác của ATPase truyền màng bao gồm các đồng vận chuyển và các bơm (tuy nhiên, một vài quá trình trao đổi cũng được gọi là các bơm). Một vài trong số đó, tương tự như Na+/K+ATPase, tạo ra các luồng chuyển dời của các điện tích, số còn lại thì không. Các quá trình này được gọi là các quá trình vận chuyện có tính điện hoặc phi điện.
Việc ghép đôi giữa quá trình thủy phân ATP và quá trình vận chuyển ít nhiều tuân theo phản ứng hoá học nghiêm ngặt mà trong đó số lượng các phân tử hòa tan được vận chuyển khi một phân tử ATP được thủy phân hóa. Ví dụ, 3 ion Na+ đi ra khỏi tế bào và 2 ion KNa+ đi vào trong tế bào mỗi lần ATP thủy phân, xét trong quá trình trao đổi Na+/K+.
Các ATPase truyền màng tạo ra năng lượng thế hóa của ATP để chúng thực hiện các công cơ học: chúng vận chuyển các chất tan theo hướng ngược với hướng chuyển động bình thường theo quy luật nhiệt động lực học của chúng, từ bên ngoài màng tế bào nơi có nồng độ thấp tới bên trong màng tế bào nơi có nồng độ cao. Quá trình này được gọi là quá trình vận chuyển tích cực.
Bản mẫu:ATPase
VẬN CHUYỂN TÍCH CỰC NGUYÊN PHÁT – Bơm natri-kali vận chuyển ion natri ra khỏi tế bào và ion kali vào trong tế bào Những chất được vận chuyển bởi vận chuyển tích cực nguyên phát là natri, kali, canxi, hydrogen và một vài ion khác. Cơ chế vận chuyển tích cực mà được nghiên cứu chi tiết nhất là bơm natri-kali (Na+-K+), một quá trình vận chuyển bơm ion natri ra ngoài qua màng tế bào của tất cả các tế bào và cùng lúc bơm ion kali từ bên ngoài tế bào vào bên trong tế bào. Bơm này chịu trách nhiệm cho duy trì chênh lệch nồng độ natri và kali qua màng tế bào, cũng như thiết lập một điện thế âm bên trong tế bào. Trong thực tế, chương 5 cũng cho thấy rằng bơm này cũng là cơ sở của chức năng thần kinh, dẫn truyền tín hiệu thần kinh trong suốt hệ thống thần kinh.  Hình 4-12 cho thấy các thành phần cơ bản của một bơm natri-kali. Protein mang là một phức hợp của hai protein hình cầu-một thành phần lớn gọi là tiểu đơn vị alpha, với trọng lượng phân tử khoảng 100000 và một thành phần nhỏ hơn là tiểu đơn vị beta, với trọng lượng phân tử khoảng 55000. Mặc dù chức năng của tiểu đơn vị nhỏ hơn chưa được biết (trừ việc nó giúp gắn phức hợp protein vào màng tế bào), thành phần lớn hơn có 3 đặc điểm quan trọng ảnh hưởng đến chức năng của bơm: + Nó có 3 vị trí gắn cho ion natri trên phần protein lồi vào bên trong tế bào + Nó có 2 vị trí gắn cho ion kali ở bên ngoài màng tế bào + Phần bên trong tế bào của protein gần vị trí gắn ion natri có hoạt tính ATPase. Khi 2 ion kali liên kết phía bên ngoài protein mang và 3 ion natri liên kết nào bên trong, hoạt tính ATPase của protein sẽ được kích hoạt. Việc hoạt hóa ATPase dẫn đến sự cắt đứt liên kết của một phân tử ATP, chia nó thành ADP và giải phóng năng lượng từ một liên kết phosphate cao năng lượng. Năng lượng được giải phóng này sau đó được cho là gây ra sự thay đổi về mặt hóa học và hình dạng của phân tử protein mang, giải phóng 3 ion natri ra bên ngoài và 2 ion kali vào bên trong tế bào. Giống với những enzym khác, bơm natri-kali ATPase có thể đảo ngược lại. Nếu gradient điện hóa của natri và kali tăng lên đến một mức độ bằng thí nghiệm mà năng lượng tích trữ trong chênh lệch điện hóa đó lớn hơn so với năng lượng hóa học của việc thủy phân ATP, những ion này sẽ di chuyển theo chênh lệch gradient nồng độ và kênh natri-kali sẽ tổng hợp ATP từ ADP và phosphate. Dạng phosphoryl hóa của bơm natri-kali, vì vậy có thể chuyển gốc phosphate vào phân tử ADP để tạo ra ATP hoặc sử dụng năng lượng để thay đổi hình dạng và bơm natri ra ngoài tế bào và kali vào trong tế bào. Nồng độ tương đối của ATP, ADP và phosphate, cũng như gradient điện hóa của Na+ và K+, sẽ xác định hướng của phản ứng enzym. Đối với một vài tế bào, như để hoạt hóa các tế bào thần kinh về mặt điện học, thì khoảng 60-70% năng lượng của tế bào có thể cần cho bơm ion natri ra ngoài và kali vào trong tế bào.
Hình thức vận chuyển chủ động là hình thức vận chuyển tiêu tốn năng lượng ATP nhằm đưa các chất đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chúngü. Hình thức vận chuyển này được thực hiện qua vai tròì của các protein xuyên màng đặc hiệu đóng vai trò như các bơm hoạt động nhờ ATP để đẩy các ion như Na+, K+, H+, Ca2+, I-, Cl- hoặc các phân tử nhỏ như các acid amin, các monosaccharide đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chúng. Hình thức vận chuyển này được chia làm hai loại (1) vận chuyển chủ động nguyên phát và (2) vận chuyển chủ động thứ phát tùy theo năng lượng ATP được sử dụng trực tiếp hay gián tiếp trong qúa trình vận chuyển các chất. Vận chuyển chủ động nguyên phát (primary active transport)Vận chuyển chủ động nguyên phát là hình thức vận chuyển trong đó năng lượng từ ATP được sử dụng trực tiếp để "bơm" một chất qua màng theo chiều ngược với chiều gradient nồng độ. Tế bào sẽ sử dụng năng lượng này thay đổi hình dạng của các protein vận chuyển trên màng bào tương để qua đó thực hiện việc vận chuyển. Khoảng 40% ATP của tế bào phục vụ cho mục đích này. Hình: Hoạt động bơm natri – kali. Bơm natri (hình 6) là một ví dụ điển hình cho hình thức vận chuyển nguyên phát: Qua hoạt động của bơm natri, các ion natri (Na+) sẽ được "bơm" ra khỏi tế bào (nơi có nồng độ ion natri cao hơn) và ion kali (K+) sẽ được "bơm" vào trong tế bào (nơi có nồng độ ion kali cao hơn). Bằng cách này bơm natri sẽ duy trì được nồng độ ổn định của ion natri và kali ở trong và ngoài tế bào, điều này rất quan trọng cho hoạt động sống của tế bào. Tất cả các tế bào đều có bơm natri, trên mỗi micro mét vuông màng bào tương có tới hàng trăm bơm như vậy và chúng phải hoạt động liên tục để duy trì sự ổn định của các ion Na+ và K+ do các ion Na+ và K+ liên tục khuếch tán qua màng thông qua các kênh làm phá vỡ trạng thái ổn định của các ion này. Bơm natri đôi khi còn được gọi là bơm Na+/K+ ATPase do protein thực hiện vận chuyển hoạt động như một enzyme tách năng lượng từ ATP. Trong cấu trúc của phân tử ATPase gồm có 4 tiểu đơn vị (2 đơn vị a và 2 đơn vị b). Các tiểu đơn vị a có hoạt tính enzym chuyển ATP thành ADP giải phóng năng lượng và trên chúng có có các vị trí gắn với các ion ở phía trong và ngoài tế bào. Phía trong tế bào có các vị trí để gắn 3 ion Na+ và ATP, phía ngoài tế bào có các vị trí để gắn với 2 ion K+. Quá trình hoạt động của bơm có thể chia làm hai giai đoạn: (1) Khi ba ion Na+ và ATP gắn ở phía mặt trong của bơm, một nhóm phosphate được chuyển từ phân tử ATP tới gốc acid aspartic của tiểu phần a. Sự có mặt của nhóm phosphate giàu năng lượng sẽ làm thay đổi cấu trúc của bơm làm chuyển 3 ion Na ra phía ngoài tế bào. (2) Khi 2 ion K+ gắn vào phía mặt ngoài tế bào, liên kết giữa nhóm phosphate và acid aspartic bị thuỷ phân. Năng lượng được giải phóng từ quá trình dephosphoryl (dephosphorylate) này sẽ làm thay đổi cấu trúc của bơm lần thứ hai làm cho 2 ion K+ được đưa vào bên trong tế bào. Sự ức chế hoạt động của bơm: Bơm sẽ không hoạt động nếu nồng độ của các ion Na+, K+ và ATP quá thấp. Tác dụng của digitalis, một loại thuốc được sử dụng trong việc điều trị suy tim, dựa trên khả năng kết hợp với tiểu phần a ở phía mặt ngoài tế bào và qua đó can thiệp vào quá trình dephosphoryl của bơm làm ức chế hoạt động của bơm. Ngoài bơm Na+/K+, hiện tượng vận chuyển chủ động nguyên phát còn được thấy trong hoạt động của bơm K+/H+ trên màng tế bào niêm mạc dạ dày, điều khiển việc bài xuất ion H+ vào dạ dày trong quá trình tiêu hoá, bơm Ca2+ có trên hệ lưới nội sinh chất của các tế bào cơ để duy trì nồng độ ion Ca2+ trong tế bào luôn luôn dưới mức 0,1(mol/L. Vận chuyển chủ động thứ phát (secondary active transport)Trong hình thức vận chuyển này năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về gradient nồng độ của ion Na+ được sử dụng để vận chuyển các chất đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chúng qua màng. Bơm natri duy trì một sự khác biệt lớn về nồng độ ion Na+ hai bên màng bào tương, nếu có một con đường qua đó cho phép các ion Na+đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp thì năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về nồng độ của Na+ sẽ được chuyển thành động năng để giúp vận chuyển một chất khác đi ngược lại chiều gradient nồng độ của chất đó. Vì sự khác biệt nồng độ của ion Na+ được thiết lập qua hình thức vận chuyển chủ động nguyên phát, đòi hỏi ATP một cách trực tiếp nên có thể coi hình thức vận chuyển thứ phát đã sử dụng ATP một cách gián tiếp để thực hiện việc vận chuyển chủ động qua màng. Nhiều loại ion và chất dinh dưỡng được vận chuyển bằng hình thức này: Sự vận chuyển glucose, galactose và các acid amin cùng với ion Na+ đi qua màng tế bào lợp mặt trong ruột non và các tế bào của ống thận diễn ra theo cách này, qua đó các chất dinh dưỡng trong thức ăn được hấp thu một cách triệt để tại ruột non và được ống thận tái hấp thu để đưa trở lại vào máu. Sự vận chuyển ion Ca2+ ra ngoài bào tương của các tế bào tâm thất và các loại tế bào cơ khác (sự vận chuyển này của ion Ca2+ phối hợp với hoạt động bơm Ca2+ trên lưới nội sinh chất của các tế bào cơ sẽ gây ra tình trạng giãn cơ) Các ion H+ hình thành trong quá chuyển hóa tế bào được bơm ra khỏi tế bào theo hình thức vận chuyển này. Cơ chế này hết sức quan trọng để duy trì pH ổn định trong tế bào và trong lòng ống lượn gần của thận ( giúp tái hấp thu bicarbonate). Hình: Hiện tượng đồng vận và đối vận. a: hiện tượng đồng vận; b: hiện tượng đối vận 1: dịch ngoại bào; 2: màng bào tương; 3: bào tương; 4: protein đồng vận; 5: amino acid; 6: ion Natri; 7: ion calcium; 8: protein đối vận; 9:khuếch tán thụ động theo chiều gradient nồng độ; 10: vận chuyển chủ động thứ phát. Năng lượng tồn trữ do gradient điện hóa của ion Na+ sẽ làm thay đổi cấu hình của protein vận chuyển. Khi ion Na+ gắn với protein vận chuyển sẽ làm tăng ái lực của protein này với chất được vận chuyển. Khi cả ion Na+ và chất được vận chuyển đã gắn vào protein vận chuyển sẽ làm thay đổi cấu trúc của protein này giúp ion Na+ và chất được vận chuyển được đưa qua màng. Khi hai chất được vận chuyển theo cùng một hướng qua màng thì quá trình này được gọi là hiện tượng đồng vận (symport) như sự vận chuyển của glucose, các acid amin qua niêm mạc ruột và ống thận. Khi hai chất được vận chuyển theo hai hướng khác nhau qua màng thì quá trình này được gọi là hiện tượng đối vận (antiport) như sự vận chuyển chủ động của ion Ca2+ ion H+ qua màng. Sự chênh lệch về nồng độ ion Na+ hai bên màng càng lớn thì sự vận chuyển chủ động thứ phát xảy ra càng nhanh. |
