Cơ chế cách li kết thúc quá trình tiến hóa nhỏ đánh dấu sự hình thành loài mới là

Thời cổ đạiSửa đổi

Nguồn gốc của đề xuất rằng một loại động vật có tổ tiên từ một loại động vật khác thuộc về vài triết gia Hy Lạp tiền-Socrates đầu tiên, như Anaximander và Empedocles[24] Những đề xuất như này đã tồn tại đến tận thời đại La Mã. Nhà thơ và triết gia La Mã Lucretius đã theo đuổi quan điểm của Empedocles thông qua kiệt tác của mình là De rerum natura (Về bản chất của Vạn Vật).[25][26]

Thời Trung CổSửa đổi

Đối lập với những quan điểm duy vật này, Aristotle xem toàn bộ sự vật tự nhiên, như là những sự hiện thực hóa bất toàn của những khả năng tự nhiên cố hữu khác nhau, được biết tới dưới tên "dạng".[27][28] Đây là một phần trong triết lý mục đích luận (teleology) của ông về tự nhiên trong đó mọi vật có một vai trò định trước để thực hiện những mệnh lệnh vũ trụ thần thánh. Những biến thể của tư tưởng này của Aristotle đã trở thành hiểu biết cơ bản của thời Trung Cổ, và được lồng ghép vào nền giáo dục Thiên Chúa giáo, nhưng Aristotle không đòi hỏi những sinh vật sống thực tế phải tương ứng một-một với các dạng siêu hình chính xác nào, và đưa ra các ví dụ cụ thể về cách các loại sinh vật mới có thể xuất hiện.[29]

Tiền DarwinSửa đổi

Vào thế kỷ 17, phương pháp mới của khoa học hiện đại đã từ bỏ cách tiếp cận của Aristotle, và tìm cách giải thích cho các hiện tượng tự nhiên bằng các định luật khoa học trong lĩnh vực vật lý giống nhau cho mọi vật hữu hình mà không cần phải giả thiết bất kì những loại tự nhiên cố hữu nào, hay bất kỳ trật tự vũ trụ thần thánh nào. Nhưng cách tiếp cận mới này bắt rễ chậm chạp trong ngành sinh vật học-một lĩnh vực trở thành pháo đài cuối cùng của quan niệm về những loại tự nhiên cố hữu. John Ray sử dụng một trong những thuật ngữ từng phổ biến trước đây cho các loại tự nhiên cố hữu, "loài" (species), để áp dụng cho các loại động vật và thực vật, nhưng không giống Aristotle ông xác định chặt chẽ mỗi loại sinh vật là một loài, và đề xuất rằng mỗi loài có thể được xác định bằng những đặc điểm không đổi của chúng qua các thế hệ.[30] Hệ thống phân loại sinh học được Carolus Linnaeus đề ra năm 1735 cũng xem các loài là cố hữu theo một kế hoạch của thần thánh.[31]

Các nhà tự nhiên học khác ở thời đó suy đoán về sự thay đổi tiến hóa của các loài theo thời gian theo những định luật tự nhiên. Vào năm 1751, Pierre Louis Maupertuis đã viết về những biến đổi tự nhiên xảy ra thông qua quá trình sinh sản và tích lũy qua nhiều thế hệ để sinh ra loài mới.[32] Georges Buffon đề xuất rằng các loài có thể suy thoái thành những sinh vật khác nhau, và Erasmus Darwin gợi ý rằng tất cả các động vật máu nóng có thể bắt nguồn từ chỉ một loài vi sinh vật (hay các "vi sợi").[33] Sơ đồ tiến hóa chính thức đầu tiên là lý thuyết "tiến hóa biến đổi" (transmutation) của Lamarck vào năm 1809,[34] nêu ra rằng các thế hệ đồng thời liên tục tạo ra những dạng sống đơn giản đã phát triển mức độ phức tạp lớn hơn qua những nhánh song song với một cường độ tiến triển không đổi, và rằng ở cấp độ cục bộ những nhánh này thích nghi với môi trường bằng cách thừa hưởng những thay đổi gây ra bởi việc sử dụng hay không dùng đến những tập tính ở cha mẹ.[35][36] (Quá trình thứ hai sau đó được gọi là Lamarckism.)[35][37][38][39] Những ý tưởng này bị các nhà tự nhiên học có uy tín đương thời phê phán, xem là một phỏng đoán thiếu những chứng cớ thực tế. Đặc biệt, Georges Cuvier còn nhấn mạnh rằng các loài là cố hữu và không có quan hệ họ hàng giữa các loài, những sự tương đồng giữa chúng chỉ phản ánh sự sáng tạo của thần thánh vì những lý do mang tính chức năng của bộ phận đó. Cùng thời gian đó, các ý tưởng của Ray về sự sáng tạo nhân từ được William Paley phát triển thành một quyển sách mang tên Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (Thần học tự nhiên hoặc bằng chứng về sự tồn tại và thuộc tính của các vị thần) được xuất bản năm 1802 đề xuất những sự thích nghi phức tạp như bằng chứng về sự sáng tạo thần thánh đã khiến Charles Darwin ngưỡng mộ.[40][41][42]

Cuộc cách mạng của DarwinSửa đổi

Sự đột phá có tính phê phán khỏi quan niệm về những loài cố hữu khởi đầu với học thuyết tiến hóa thông qua con đường chọn lọc tự nhiên, do Charles Darwin hệ thống hóa lần đầu tiên bằng cách sử dụng thuật ngữ sự biến thiên của quần thể. Darwin đã sử dụng câu "truyền lại kèm với sự biến đổi" hơn là "tiến hóa".[43] Một phần chịu ảnh hưởng từ cuốn Khảo luận về nguyên lý dân số (An Essay on the Principle of Population) được xuất bản năm 1798 của Thomas Robert Malthus, Darwin nhận xét rằng sự phát triển quần thể có thể dẫn tới một "cuộc vật lộn để sinh tồn" trong đó những biến dị phù hợp sẽ thắng thế trong khi những biến dị không phù hợp sẽ bị loại bỏ. Trong mỗi thế hệ, nhiều con non không thể sống sót tới tuổi sinh sản bởi nguồn tài nguyên hạn chế. Điều này có thể giải thích sự đa dạng động thực vật từ một tổ tiên chung thông qua sự vận hành của các quy luật tự nhiên theo cùng cách cho mọi sinh vật sống.[44][45][46][47] Darwin đã phát triển lý thuyết của ông về "chọn lọc tự nhiên" từ 1838 và đang viết nên "cuốn sách đồ sộ" của mình về vấn đề này lúc Alfred Russel Wallace gửi cho ông một học thuyết tương tự năm 1858. Cả hai người đã trình bày những bài viết độc lập của mình cho Hiệp hội Linnean ở Luân Đôn.[48]

Vào cuối năm 1859, Darwin công bố "bản tóm tắt" bằng cách sử dụng Nguồn gốc các loài giải thích chi tiết về chọn lọc tự nhiên theo cách đã khiến cho thuyết tiến hóa được chấp nhận ngày càng rộng rãi thay thế cho các lý thuyết tiến hóa khác. Thomas Henry Huxley đã áp dụng những ý tưởng của Darwin vào con người, sử dụng cổ sinh vật học và giải phẫu học so sánh để cung cấp những bằng chứng mạnh mẽ rằng con người và vượn có một tổ tiên chung. Một số người cảm thấy khó chịu với điều này bởi nó hàm ý rằng con người không hề có một vị trí đặc biệt trong vũ trụ.[49]

Giả thuyết mầm và di truyềnSửa đổi

Các cơ chế chính xác của khả năng di truyền qua sinh sản và nguồn gốc của những tính trạng mới khi đó vẫn còn là một bí ẩn. Đáp ứng giới hạn đó, Darwin đã phát triển một lý thuyết có tính tạm thời là giả thuyết mầm (pangenesis, hay giả thuyết pangen).[50] Năm 1865 Gregor Mendel đã chỉ ra những tính trạng được di truyền theo một cách có thể tiên đoán được thông qua sự phân loại và phân ly độc lập các yếu tố (về sau được gọi là gen). Các định luật di truyền Mendel về sau đã thế chỗ hầu hết giả thuyết mầm của Darwin.[51] August Weismann đã tiến một bước quan trọng khi phân biệt các tế bào sinh sản (trứng, tinh trùng) với tế bào sinh dưỡng, và vạch ra rằng di truyền chỉ xảy ra trong các tế bào sinh sản mà thôi. Hugo de Vries liên hệ giả thuyết mầm của Darwin với sự phân biệt sinh sản/sinh dưỡng của Weismann và đề xuất rằng các mầm sống (pangen) của Darwin tập trung trong nhân tế bào và khi biểu hiện chúng có thể di chuyển vào tế bào chất để thay đổi cấu trúc tế bào. De Vries cũng là một trong những nhà nghiên cứu truyền bá rộng rãi công trình của Mendel, tin rằng các tính trạng của Mendel tương ứng với sự chuyển dịch các biến dị di truyền thông qua tế bào sinh sản.[52] Để giải thích cách các biến thể mới phát sinh, De Vries phát triển một lý thuyết đột biến dẫn đến sự chia rẽ đương thời giữa những người chấp nhận tiến hóa Darwin và những nhà sinh trắc học đồng tình với De Vries.[36][53][54] Vào những năm của thập niên 1930, những nhà tiên phong trong lĩnh vực di truyền học dân số, như J.B.S. Haldane, Sewall Wright và Ronald Fisher đã xây dựng nền tảng về tiến hóa đi theo triết lý của thống kê mạnh. Những mâu thuẫn giữa thuyết Darwin, đột biến di truyền và di truyền Mendel nhờ đó được hòa giải.[55]

Thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đạiSửa đổi

Trong những thập niên 1920 và 1930 có một sự kết hợp thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin, lý thuyết đột biến và di truyền Mendel cùng thành tựu di truyền học quần thể vào một lý thuyết thống nhất đã hình thành nên thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại và áp dụng chung nó cho tất cả các nhánh của sinh học. Học thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại này đã giải thích những mô hình quan sát các loài trong các quần thể, thông qua các hóa thạch trung gian trong cổ sinh vật học, và cả các cơ chế phức tạp của tế bào trong sinh học phát triển.[36][56] Việc James D. Watson và Francis Crick với sự đóng góp của Rosalind Franklin công bố cấu trúc DNA năm 1953 đã chứng minh cơ sở vật lý cho di truyền.[57] Sinh học phân tử đã tăng cường hiểu biết của con người về mối liên hệ giữa kiểu gen và kiểu hình. Các tiến bộ cũng đã đạt được trong phân loại học phát sinh loài hay việc sơ đồ hóa chuyển dịch tính trạng thành một khuôn khổ so sánh và có thể kiểm tra thông qua sự ấn hành và sử dụng các cây tiến hóa.[58][59] Năm 1973, nhà sinh vật học tiến hóa Theodosius Dobzhansky viết rằng "không gì trong sinh học có ý nghĩa nếu không được xem xét dưới ánh sáng của tiến hóa", bởi vì nó đã rọi sáng những mối quan hệ của những thứ tưởng chừng là những sự kiện rời rạc trong lịch sử tự nhiên vào một tập hợp tri thức diễn giải mạch lạc có thể mô tả và tiên đoán nhiều sự kiện có thể quan sát được về sự sống trên hành tinh này.[60]

Sự tổng hợp hơn thế nữaSửa đổi

Kể từ đó, thuyết tiến hoá tổng hợp đã mở rộng hơn nữa để giải thích các hiện tượng sinh học trải trên mọi cấp bậc trong tổ chức sinh học, từ gen tới loài. Một trong những sự mở rộng này được biết tới là sinh học phát triển tiến hóa, còn được gọi thân mật là "eco-evo-devo" (viết tắt của "ecology" (sinh thái), "evolution" (tiến hóa) và "development"(phát triển), nhấn mạnh rằng bằng cách nào mà sự biến đổi xảy ra giữa các thế hệ (tiến hóa) có thể tác động lên mô hình của sự biến đổi bên trong cơ thể của từng cá thể sống (sự phát triển).[61][62][63] Kể từ thế kỷ 21, nhờ có ánh sáng của những phát hiện gần đây, vài nhà sinh học đã tranh luận về thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại mở rộng, mà sẽ bao gồm kết quả của những phương thức di truyền không phụ thuộc vào gen, như là di truyền học biểu sinh, ảnh hưởng từ trải nghiệm của mẹ, di truyền sinh thái học, thuyết di truyền kép, khả năng tiến hóa.[64][65]